研究簡介：陸生鹽生植物生長在鹽堿地中，在許多情況下容易發(fā)生洪水。例如鹽沼中的植物不僅必須能夠應(yīng)對大幅波動的土壤鹽度水平，而且還必須能夠應(yīng)對各種頻率、深度和持續(xù)時間的土壤澇漬甚至淹沒，具體取決于潮汐狀態(tài)和海拔。洪水通常會導(dǎo)致土壤變得厭氧。水層和/或充滿水的孔隙有效地防止土壤O2在消耗時，海濱堿蓬的是一種一年生鹽生植物，常見于北半球的鹽沼中。海濱堿蓬的在許多沼澤的海拔梯度上生長，從極端高的春季潮汐線到植物定期經(jīng)歷潮汐淹沒的較低海拔地區(qū)。本研究聚焦于鹽沼植物海濱堿蓬在潮汐淹沒期間的氧動力學(xué)變化，旨在深入了解其在潮汐鹽沼環(huán)境中對水淹和低氧條件的適應(yīng)機制。鹽沼植物不僅面臨高鹽脅迫，還常常受到潮汐淹沒的影響，然而目前關(guān)于鹽沼植物耐淹能力的研究相對較少。鹽沼植物生長在易受水淹的鹽堿土壤中，必須適應(yīng)土壤鹽分的劇烈波動以及不同頻率、深度和持續(xù)時間的水淹。潮汐鹽沼中的植物，如海濱堿蓬，在不同潮位下會經(jīng)歷不同程度的淹沒。本研究通過實地測量和控制實驗，評估了海濱堿蓬在潮汐淹沒期間的土壤和植物組織內(nèi)的氧動態(tài)變化。研究人員在英國蘇塞克斯的阿德爾河口潮汐鹽沼進行，實地測量了土壤氧含量，并將采集的植物和土壤樣本轉(zhuǎn)移到溫室中的控制淹沒系統(tǒng)進行進一步研究。通過微電極技術(shù)（unisense微電極剖面分析系統(tǒng)）測量了土壤和植物組織內(nèi)的氧分壓，同時測定了植物葉片的水下凈光合作用和暗呼吸作用，以及根組織中的乳酸和乙醇含量。本研究揭示了海濱堿蓬對潮汐淹沒期間短暫水淹和缺氧條件的耐受性的重要性。這種耐受性使其能夠在潮汐鹽沼中生長。研究結(jié)果表明海濱堿蓬通過水下光合作用和發(fā)酵代謝來應(yīng)對潮汐淹沒帶來的氧缺乏挑戰(zhàn)。

Unisense微電極測定系統(tǒng)的應(yīng)用

Unisense微電極應(yīng)用于測量土壤和植物組織內(nèi)的氧分壓測試。在潮汐鹽沼中unisense微電極被用于測量土壤不同深度的氧分壓。氧氣微電極被放置在土壤表面2厘米處以及土壤內(nèi)0.1厘米、1.0厘米和3.0厘米的深度。幫助研究人員了解潮汐淹沒對土壤氧含量的影響。在潮汐淹沒期間，土壤氧含量顯著下降，而在淹沒后，氧含量繼續(xù)下降，即使水位已經(jīng)退去。在溫室中的控制淹沒系統(tǒng)中，氧氣微電極同樣被用于測量土壤塊在人工潮汐淹沒期間的氧動態(tài)變化。微電極被插入Suaeda maritima的肉質(zhì)葉片中，以測量葉片內(nèi)的氧分壓。

實驗結(jié)果

海濱堿蓬的根可能經(jīng)常經(jīng)歷短暫的無氧（或至少是嚴(yán)重缺氧）階段。海濱堿蓬生長的鹽沼區(qū)域的土壤在潮汐之間含有氧氣，盡管空間變異性很高，氧含量從接近大氣水平到低于檢測水平（可能是無氧的）。土壤在潮汐之間有氧可用，以及對短暫嚴(yán)重缺氧/無氧的耐受性，是兩個關(guān)鍵因素，可能使海濱堿蓬的低孔隙率根能夠在鹽沼的這一區(qū)域生長并持續(xù)存在。在完全淹沒時，肉質(zhì)葉片在水下能夠進行低速率的光合作用，因此在白天潮汐期間保持有氧狀態(tài)，但在夜間潮汐期間會經(jīng)歷嚴(yán)重的缺氧/無氧狀態(tài)，因此對無氧的耐受性對于地上部組織來說也很重要。闡明鹽生植物的耐淹機制以及獲取其耐受水平的信息，將有助于利用鹽生植物進行鹽堿地植被恢復(fù)，并為未來培育適合鹽堿、易淹土地的植物提供新的見解。

圖1、英國蘇塞克斯郡肖勒姆海邊的潮汐鹽沼示意圖，顯示了測量土壤氧剖面的海濱堿蓬生長區(qū)域(a)和泥灘(b)的位置。此圖展示了研究地點的地理位置和實驗區(qū)域的分布。海濱堿蓬生長在較高的鹽沼區(qū)域，而泥灘區(qū)域則位于較低的位置。

圖2、(a)高潮時的水位和持續(xù)時間；(b)英國蘇塞克斯郡肖勒姆附近的鹽沼中海濱堿蓬生長區(qū)域土壤在3個深度以及距土壤表面2厘米處的空氣/水中的氧分壓響應(yīng)。灰色背景表示淹沒期。這些測量是在2010年7月28日進行的，當(dāng)天下午13:37的高潮位為5.81米。水的平均溫度為22.5°C，土壤溫度為23.1°C（2厘米土壤深度）。高潮時的水的電導(dǎo)率為52.2，pH值為8.2。圖中展示了潮汐淹沒期間土壤氧含量的變化。圖中顯示，淹沒期間土壤氧含量顯著下降，即使在水位退去后，氧含量仍繼續(xù)下降。這表明潮汐淹沒對土壤氧含量有顯著影響。

圖3、英國蘇塞克斯郡肖勒姆海邊鹽沼的土壤氧分壓隨深度變化的剖面圖；不同的線條（和符號）代表重復(fù)測量的剖面。(a)海濱堿蓬生長區(qū)域的土壤；(b)稀疏分布著Salicornia sp.的泥灘。海濱堿蓬生長區(qū)域(a)比泥灘(b)高出33厘米。這些測量是在2010年7月20日進行的，當(dāng)時7:00的高潮位為5.17米，測量時間在高潮后3小時內(nèi)。測量期間的光合有效輻射(PAR)在(a)中為～360–420μmol m?2s?1，在(b)中為～615μmol m?2s?1。這次潮汐淹沒了泥灘（水位高出表面約3厘米），但沒有淹沒海濱堿蓬生長區(qū)域。海濱堿蓬生長區(qū)域在前一晚被5.37米的潮汐淹沒。圖中比較了海濱堿蓬的生長區(qū)域和泥灘區(qū)域的土壤氧含量隨深度的變化。結(jié)果顯示海濱堿蓬的生長區(qū)域的土壤在表層以下仍有一定量的氧，而泥灘區(qū)域的土壤在2毫米以下就幾乎檢測不到氧。這表明海濱堿蓬生長區(qū)域的土壤有更好的排水和氧進入條件。

圖4.英國蘇塞克斯郡肖勒姆海邊鹽沼中海濱堿蓬生長區(qū)域的根系分布隨深度變化(a)和土壤氧化還原電位剖面(b)。為了測量根系分布，以單株海濱堿蓬植物為中心，取直徑為6厘米的完整土芯，深度為25-30厘米。將根從土芯中沖洗出來，用篩子篩選，并在60°C下烘干以確定干重。這些土芯是在2010年7月20日采集的。給出的值是平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤差(n=4)。平均地上部干重為1.36±0.34克(n=4)。由于未采樣延伸超過3厘米的側(cè)根，因此該程序未能捕獲每株植物的總根干重。氧化還原電位是通過將鉑絲探針插入沉積物中測量的，此圖展示了海濱堿蓬的根系分布和土壤氧化還原電位隨深度的變化。根系分布顯示，根主要分布在較淺的土壤層，但也有少量根延伸到較深的土壤中。氧化還原電位的測量表明，表層土壤的氧化還原電位在潮汐淹沒后顯著下降，而深層土壤的氧化還原電位則相對穩(wěn)定。

圖5、(a)含有海濱堿蓬的土壤塊在溫室水槽實驗中10毫米深度處的土壤氧對淹沒的響應(yīng)。灰色背景表示淹沒期。含有植物的土壤塊是從英國蘇塞克斯郡肖勒姆海邊的鹽沼中挖掘出來的，并插入到單獨的土壤篩中（底部有網(wǎng)眼以便水的進出和排水），并放置在水槽內(nèi)的礫石上。一個由定時器控制的潛水泵將半濃度人工海水輸送到水槽中，以模擬潮汐（水位高出土壤表面2厘米）；一次淹沒在下午，一次在第二天早上。使用文中所述的氧微電極進行測量。圖(a)中的插圖還顯示了第二次淹沒期間土壤含水量隨時間的變化。還測量了土壤塊在淹沒前(b)和淹沒后約2小時(c)的土壤氧分壓隨深度的剖面。圖中展示了在控制實驗條件下，土壤氧含量在淹沒期間的變化。結(jié)果顯示，淹沒期間土壤氧含量顯著下降，且在淹沒后繼續(xù)下降。這與實地測量結(jié)果一致，進一步證實了潮汐淹沒對土壤氧含量的影響。

結(jié)論與展望

許多鹽生植物占據(jù)的棲息地不僅鹽堿地，而且容易發(fā)生洪水，很少有研究評估鹽生植物的耐浸性。在潮汐淹沒期間評估了葉多肉鹽生植物海濱堿蓬的沉積物、洪水和植物內(nèi)O2動態(tài)。對于生長在英國鹽沼泥灘上方土壤中的海濱堿蓬來說，在潮汐淹沒之前，土壤僅處于中度缺氧狀態(tài)，這可能是由于頻繁的大裂縫促進了排水和O2的進入。O2在漲潮后下降到非常低的水平。相比之下，泥灘沉積物仍然積水，沒有裂縫，并且缺氧。使用田間采集的植物在運輸?shù)綔厥抑械氖芸匮蜎]系統(tǒng)中的沉積物塊中研究了植物O2動態(tài)。夜間浸沒會導(dǎo)致葉子缺氧，而白天則通過水下光合作用產(chǎn)生O2。海濱堿蓬的細側(cè)根可能從缺氧沉積物中獲取一些O2，但也可能經(jīng)歷嚴(yán)重缺氧/缺氧的短暫發(fā)作，特別是因為由于根部充氣孔隙率低，枝條的任何內(nèi)部O2運動都很小。發(fā)酵代謝為乳酸，在沒有O2的情況下產(chǎn)生一些ATP，可能有助于耐受短暫的O2缺乏。與其他物種報告的值相比，根組織中的乳酸含量很高，而乙醇產(chǎn)量（組織和孵育培養(yǎng)基含量）較低。

Unisense微電極在研究中發(fā)揮了關(guān)鍵作用，通過高精度、實時和高空間分辨率的氧分壓測量，為研究人員提供了詳細的數(shù)據(jù)，幫助他們深入理解海濱堿蓬在潮汐淹沒期間的氧動態(tài)變化及其適應(yīng)機制。這些數(shù)據(jù)不僅揭示了海濱堿蓬對潮汐淹沒的耐受性，還為鹽沼植物的生態(tài)生理學(xué)研究提供了重要的科學(xué)依據(jù)。研究結(jié)果表明，海濱堿蓬通過水下光合作用和發(fā)酵代謝來應(yīng)對潮汐淹沒帶來的氧缺乏挑戰(zhàn)。這些發(fā)現(xiàn)不僅增進了我們對鹽沼植物生態(tài)生理學(xué)的理解，還為利用鹽沼植物修復(fù)次生鹽堿化土地提供了科學(xué)依據(jù)。