3.2沉積物中的濃度剖面

圖5顯示了點(diǎn)1處沉積物中在10 mmol photons/m2/s下的O2的代表性二維等高線圖，由11個垂直O(jiān)2剖面構(gòu)建而成。樣品采集于2001年6月6日。在泵液中的O2濃度約為130 mM。在微生物墊上方的擴(kuò)散邊界層中，O2減少。在微生物墊表面的O2濃度在所有測量點(diǎn)幾乎相同（90 mM）。10、30和60 mM O2的等高線跟隨微生物墊表面。

圖5在點(diǎn)1的沉積物中的垂直截面中O2濃度的代表性二維等值圖。O2濃度是在10 mmol-photons/m2/s的光強(qiáng)度下測量的。右邊邊緣的數(shù)字表示O2濃度。通過顯微觀察確定的微生物墊表面用一條線表示。微生物墊和沉積物分別用灰色區(qū)域和虛線區(qū)域表示。

圖6顯示了在10 mmol photons/m2/s下，點(diǎn)1處沉積物中O2、NH4+、NO2-、H2S和pH的平均穩(wěn)態(tài)濃度剖面。樣品采集于2002年1月23日。O2滲透到微生物墊中的深度為1.3毫米。沉積物較深處產(chǎn)生的NH4+向微生物墊擴(kuò)散，并在微生物墊中被消耗。由于硝化作用，上氧化帶的NO2-濃度下降。NO2-濃度剖面在深度為1.0毫米處顯示出約150 mM的峰值。上氧化帶的下部和缺氧沉積物中降低的NO2-濃度可能是由于反硝化作用引起的。在3.0毫米以下的沉積物中檢測到H2S，表明在該區(qū)域發(fā)生了SO4 2-的還原。這些結(jié)果清楚地表明了微生物墊和沉積物上5毫米處的O2呼吸、硝化和SO4 2-還原的微分帶。2.7毫米深度處H2S濃度的降低可以通過NO2-和NO3-的氧化以及H2S與Fe的固定來解釋。沉積物較深部位的T-Fe豐度（圖3）反映了這一結(jié)果。

圖6在點(diǎn)1的沉積物中的O2、NH4+、NO2、H2S和pH的平均穩(wěn)態(tài)濃度剖面。O2濃度是在10 mmol-photons/m2/s的光強(qiáng)度下測量的。誤差條代表測量的標(biāo)準(zhǔn)偏差。微生物墊表面在深度為0毫米處。微生物墊和沉積物分別用灰色區(qū)域和虛線區(qū)域表示。

3.3光強(qiáng)度對沉積物中氧濃度剖面和光合作用的影響

由于氧濃度影響了沉積物中氧呼吸、硝化和SO4 2-還原的微分帶，因此研究了光合作用對點(diǎn)1處沉積物中氧濃度的影響[3,4]。圖7A至7E顯示了在五種不同光強(qiáng)下測得的平均穩(wěn)態(tài)O2濃度剖面以及沉積物中計算得到的氧氣產(chǎn)生率（Pnet）和氧氣消耗率（Cnet）。沉積物樣品采集于2003年7月1日。當(dāng)光強(qiáng)大于1050 mmol photons/m2/s時，在微生物墊的上0.5毫米中檢測到光合活性。隨著光強(qiáng)的增加，微生物墊中的Pnet增加，導(dǎo)致氧氣滲透深度和沉積物中的最大氧氣濃度增加。在1900 mmol photons/m2/s下，微生物墊中的最大氧氣濃度增加到0.2毫米深度處的240 mM，比泵液中的氧氣濃度高1.4倍。在這一層中，Pnet為6.1 mmol O2/cm3/h。在1900 mmol photons/m2/s下，平均氧氣滲透深度為2.2毫米，比10 mmol photons/m2/s下的沉積物深三倍左右（圖7A）。這些結(jié)果表明，在自然環(huán)境中，沉積物中的氧氣滲透深度可以根據(jù)陽光強(qiáng)度的波動從大約0.7毫米變化到約2.2毫米（圖4）。

圖7在點(diǎn)1的沉積物中的平均穩(wěn)態(tài)O2濃度剖面（開放圓圈）和計算得到的凈氧產(chǎn)生和消耗速率（柱狀圖）。O2濃度是在10（A）、400（B）、1050（C）、1550（D）和1900（E）mmol photons/m2/s的光強(qiáng)度下測量的。誤差條代表測量的標(biāo)準(zhǔn)偏差。正值和負(fù)值分別表示氧氣產(chǎn)生和消耗速率。微生物墊表面在深度為0毫米處。微生物墊和沉積物分別用灰色區(qū)域和虛線區(qū)域表示。

氧氣滲透深度的增加導(dǎo)致了沉積物上部分的氧化還原電位增加[23]，并將無氧微生物過程區(qū)域（即硝化和SO4 2-還原）的位置轉(zhuǎn)移到沉積物的深層[3,4]。在這項(xiàng)研究中，發(fā)現(xiàn)了沉積物中氧氣呼吸、硝化和SO4 2-還原的微分帶（圖6）。因此，無氧微生物過程的位置應(yīng)該隨著太陽光強(qiáng)度周期性波動而波動。在沉積物的深層，代謝率較低，因?yàn)橛捎谂c上覆水的長距離擴(kuò)散，可生物降解的有機(jī)碳和營養(yǎng)物通常受到限制，盡管從下面提供了有限的營養(yǎng)物。因此，與白天相比，夜間的硝化和SO4 2-還原速率可能更高。這些結(jié)果表明，陽光強(qiáng)度的波動可能間接影響沉積物中的碳和氮循環(huán)。然而，許多物理和化學(xué)因素（例如潮汐引起的沉積物孔隙內(nèi)的垂直水流、沉積物表面的水湍流以及河水中有機(jī)碳和營養(yǎng)物濃度的波動）會影響沉積物中氧氣的分布。因此，我們的結(jié)果展示了光強(qiáng)度改變沉積物中氧氣分布的機(jī)制，而不是自然環(huán)境中沉積物中的氧氣濃度剖面。

Cnet在凈氧產(chǎn)生區(qū)域的下方很高。隨著光強(qiáng)的增加，最大的Cnet也增加了；在1050、1550和1900 mmol photons/m2/s處，Cnet分別為0.7、1.3和1.8 mmol O2/cm3/h。這可能是由于這一區(qū)域中氧氣和有機(jī)碳濃度的增加，這些有機(jī)碳來自光合作用區(qū)域。

圖8顯示了在1900 mmol photons/m2/s下點(diǎn)1處沉積物中的平均總光合速率（Pgross）和O2呼吸速率（RO2）的剖面。沉積物樣品采集于2003年7月16日。通過將圖7E中顯示的Pnet從Pgross中減去來計算RO2。Pgross在0.2毫米處達(dá)到峰值，速率為8.6 mmol O2/cm3/h，然后隨深度逐漸減小?？偟墓夂献饔冒l(fā)生在表面到1.0毫米深度處，而在微生物墊的上0.5毫米中檢測到凈光合作用（圖7E）。這表明光合帶的范圍從表面延伸到1.0毫米深度。在光合帶中，RO2低于2.9 mmol O2/cm3/h。這些值與10 mmol photons/m2/s下沉積物中的Cnet相當(dāng)（圖7A）。

圖8在點(diǎn)1的沉積物中的平均總光合速率（填充圓圈）和計算得到的O2呼吸速率（開放圓圈）的剖面，在1900 mmol photons/m2/s的光強(qiáng)度下。誤差條代表測量的標(biāo)準(zhǔn)偏差。正值和負(fù)值分別表示O2產(chǎn)生和O2呼吸速率。微生物墊表面在深度為0毫米處。微生物墊和沉積物分別用灰色區(qū)域和虛線區(qū)域表示。

圖9A至9E顯示了位于點(diǎn)2處的沉積物中在五種不同光強(qiáng)下測得的平均穩(wěn)態(tài)O2濃度剖面以及Pnet和Cnet。沉積物樣品采集于2001年9月9日。點(diǎn)2處沉積物中的Pnet高于點(diǎn)1處沉積物中的Pnet（圖7）。即使在100 mmol photons/m2/s下，沉積物中也發(fā)生光合作用（圖9B）。在100 mmol photons/m2/s處，沉積物中的Pnet（6.6 mmol O2/cm3/h）在0.1毫米深度達(dá)到最高值。這個值高于點(diǎn)1處1900 mmol photons/m2/s下沉積物中的Pnet（圖7E）。隨著光強(qiáng)的增加，點(diǎn)2處沉積物中的最大Pnet增加。Pnet在1250 mmol photons/m2/s處增加到0.1毫米深度處的13.2 mmol O2/cm3/h。這兩種類型沉積物中光合速率的差異可能歸因于采樣點(diǎn)之間光合微生物的差異，盡管沉積物中的光合微生物尚未受到調(diào)查。

圖9在點(diǎn)2的沉積物中的穩(wěn)態(tài)O2濃度剖面（開放圓圈）和計算得到的凈氧產(chǎn)生和消耗速率（柱狀圖）的代表性圖。O2濃度是在10（A）、100（B）、400（C）、730（D）和1250（E）mmol photons/m2/s的光強(qiáng)度下測量的。正值和負(fù)值分別表示O2產(chǎn)生和O2消耗速率。微生物墊表面在深度為0毫米處。微生物墊和沉積物分別用灰色區(qū)域和虛線區(qū)域表示。

圖10A至D顯示了在人工光-暗循環(huán)期間點(diǎn)1處沉積物不同層中氧氣濃度的連續(xù)讀數(shù)。沉積物樣品采集于2003年8月1日。在0.2、0.4和0.6毫米的深度處，氧氣濃度在變暗后立即下降（0秒），并在200秒內(nèi)穩(wěn)定。此后，當(dāng)沉積物再次被照亮?xí)r，氧氣濃度在0.2和0.4毫米深度處立即增加，然而，在0.6毫米深度處，氧氣開始增加前會出現(xiàn)一個小延遲（幾秒鐘）（圖10D）。在光-暗周期進(jìn)行中，氧氣濃度在光中逐漸下降。這在更深的層中，即在后來的測量中，更為明顯。最大氧氣濃度下降的可能解釋可能是光合微生物的固有晝夜節(jié)律[24]、光合微生物向沉積物深層的遷移[6]和/或光呼吸的增加[25]。

圖10在點(diǎn)1的沉積物中0.2（A）、0.4（B）和0.6（C）毫米深度處O2濃度的時間變化過程。面板D顯示了在從7130到7170秒的經(jīng)過時間內(nèi)，面板C的放大視圖。沉積物被人為地反復(fù)照明和遮蔽。陰影區(qū)域表示黑暗孵育的時期。請注意A、B和D面板中的擴(kuò)展時間刻度。

4結(jié)論

通過微電極技術(shù)在日本八戶市新田河潮汐區(qū)的沉積物中以高空間分辨率確定了光合作用活性。光合作用發(fā)生在沉積物的上0.5毫米中。微電極測量表明，在沉積物的上5毫米中存在垂直的氧呼吸、硝化和SO4 2-還原的微分帶。隨著光強(qiáng)度的增加，沉積物中的凈光合作用率和氧氣滲透深度增加。因此，沉積物中發(fā)生的無氧微生物過程的位置和活動可能隨著太陽光強(qiáng)度的周期性波動而波動。