The effects of multiple stressors on the distribution of coastal benthic foraminifera: A case study from the Skagerrak-Baltic Sea region

多種壓力因素對沿海底棲孔蟲分布的影響：以斯卡格拉克-波羅的海地區為例的研究

來源：Marine Micropaleontology 139 (2018) 42–56

 

一、論文摘要

論文摘要指出，沿海生態系統既承受著巨大的自然變異，也面臨著日益增強的人為環境影響，如鹽度、溫度和pH值的變化。

本研究記錄了在斯卡格拉克-波羅的海（Skagerrak-Baltic Sea）區域，多種環境壓力共同作用下活體底棲有孔蟲的分布情況。研究沿從斯卡格拉克到波羅的海的斷面設置了五個站點，這些站點存在強烈的環境梯度，特別是在底層水和孔隙水的鹽度、pH值、碳酸鈣飽和度（Ωcalc）和溶解氧濃度方面。

研究發現，有孔蟲的密度和物種豐富度在斯卡格拉克站點最高，那里的整體生活條件相對有利，具有較高的水體鹽度和Ωcalc，以及較高的底層水和孔隙水pH值與氧濃度。各站點最常見的物種反映了環境條件的差異。主導物種在斯卡格拉克為Cassidulina laevigata和 Hyalinea balthica，在卡特加特海峽（Kattegat）為 Stainforthia fusiformis、Nonionella aff. stella和 Nonionoides turgida，在厄勒海峽（?resund）為 N. aff. stella和 Nonionellina labradorica。最不利的條件，如低鹽度、低Ωcalc、低溶解氧濃度和低pH值，出現在波羅的海站點，那里占主導地位的活體 taxa Ammoniaspp. 和 Elphidiumspp. 的鈣質殼出現部分至完全溶解，這可能是由于影響生物礦化所需能量的多種壓力源共同作用所致。

盡管有孔蟲能夠在變化極大的環境條件下生存，但本研究結果表明，研究區域內明顯受環境變異范圍擴大影響的沿海底棲生態系統，未來可能會受到人為影響（包括沿海海洋酸化和脫氧作用）加劇的更大影響。

 

二、研究目的

本研究的主要目的是記錄在斯卡格拉克-波羅的海區域，多種環境壓力源（尤其是鹽度、pH、Ωcalc和溶解氧的梯度）共同作用下，活體底棲有孔蟲的當前分布狀況。研究者旨在探究這些環境因素如何影響有孔蟲的群落結構、密度、物種豐富度以及其鈣質殼的保存狀態，從而為理解沿海生態系統在未來環境變化（如海洋酸化、缺氧）下的響應提供基線數據和見解。

 

三、研究思路

研究采用了空間梯度替代時間變化的思路，沿斯卡格拉克至波羅的海的天然環境梯度布設站點，通過對比不同環境條件下的有孔蟲群落，來推斷其對于環境壓力的響應。

 

站點選擇：在2013年11月，沿從斯卡格拉克（D17-1站，328m）到波羅的海南部漢灣（DCHa-2站，71m）的斷面，選擇了五個站點（圖1），涵蓋了巨大的鹽度（35.2 到 14.1）、pH和氧濃度梯度。

 

樣品采集：使用GEMAX雙管取樣器采集沉積巖芯，并采集整個水柱的水樣。每個站點采集3-4個巖芯作為重復。

環境參數測量：

 

水體參數：使用CTD儀測量水溫、鹽度、深度。使用尼斯科瓶采集水樣，在實驗室分析總堿度（AT）、溶解無機碳（DIC）和pH值，并利用CO2SYS程序計算現場pH和方解石飽和度（Ωcalc）。

孔隙水參數：使用丹麥Unisense的Clark型氧微電極（OX 100）和pH微電極（pH 100）在現場對巖芯進行垂直剖面測量，獲取沉積物孔隙水中的溶解氧和pH的垂直分布（圖3）。

 

沉積物參數：分析沉積物粒度、總有機碳（TOC）、總氮（TN）以及有機碳穩定同位素（δ13C）和氮穩定同位素（δ15N）（數據見文中表2）。

 

 

有孔蟲分析：對巖芯頂部0-1 cm和1-2 cm的沉積物進行切片。使用CellTracker Green (CTG) 熒光染料標記活體有孔蟲。樣品經篩分（>100 μm部分）后，在體視熒光顯微鏡下進行挑樣、鑒定和計數。同時計數軟殼有孔蟲。計算了活體有孔蟲密度、物種豐富度和香農多樣性指數（數據見文中表3）。

 

數據分析：使用聚類分析（Cluster analysis）和主成分分析（PCA）來揭示有孔蟲群落結構與環境參數之間的關系（圖4, 圖5）。

 

 

四、測量的數據、來源及研究意義

研究測量了多方面的數據，這些數據及其意義如下：

 

水體環境參數（數據主要來自表1和圖2）：

 

 

數據：包括水深、溫度、鹽度、底層水溶解氧濃度、pH、總堿度（AT）和方解石飽和度狀態（Ωcalc）。

 

研究意義：這些數據量化了從斯卡格拉克（高鹽、高Ωcalc、較高pH和氧）到波羅的海（低鹽、低Ωcalc、低pH和氧）的強烈環境梯度。這是解釋有孔蟲分布格局的物理化學背景和驅動因素。例如，波羅的海站點的低Ωcalc（低至0.19）直接關聯到有孔蟲殼的溶解現象。

 

孔隙水微環境參數（數據主要來自圖3和表1）：

 

數據：使用Unisense微電極測量了沉積物-水界面處以及沉積物垂向剖面中的pH和溶解氧濃度。

 

研究意義：這些數據揭示了有孔蟲實際生存的微環境條件，比底層水條件更為極端。數據顯示所有站點的氧滲透深度（OPD）都很淺（1.7-9.5 mm），表明沉積物表層普遍存在缺氧條件。波羅的海站點的孔隙水pH最低（低至7.17）。這些數據對于理解為什么某些適應低氧的物種能夠生存，以及鈣質殼溶解的化學環境至關重要。

 

沉積物特性參數（數據來自表2）：

 

數據：包括沉積物粒度組成（砂、粉砂、粘土百分比）、總有機碳（TOC）、總氮（TN）、C/N比和有機質穩定同位素（δ13C, δ15N）。

 

研究意義：粒度影響棲息地類型，TOC和C/N反映了食物的數量和質量。波羅的海站點較高的TOC（~5%）表明食物資源豐富，這可能部分抵消了環境壓力，支持了盡管條件惡劣但仍有有孔蟲存活的現象。

 

有孔蟲響應參數（數據主要來自表3、圖4、圖5以及Plate 2, Plate 3）：

 

 

 

數據：活體有孔蟲密度（ind./50 cm3）、物種豐富度（S）、香農多樣性指數（H'）、主要物種的相對豐度（%），以及通過顯微鏡觀察到的殼體溶解現象。

 

研究意義：這些數據直接展示了生物對環境梯度的響應。密度和豐富度從斯卡格拉克（最高）向波羅的海（最低）遞減。每個站點都有其標志性物種，反映了不同的環境適應策略（如斯卡格拉克的C. laevigata和 H. balthica，卡特加特和厄勒海峽的N. aff. stella和 S. fusiformis）。最關鍵的發現是，在波羅的海站點，優勢種Ammoniaspp. 和 Elphidiumspp. 的鈣質殼出現部分至完全溶解，僅剩下有機內襯，但其CTG標記顯示它們仍然是活體（Plate 3）。這證明了在多重壓力下，有孔蟲可能犧牲鈣質殼以維持生命活動。

 

五、研究結論

 

環境梯度主導分布格局：底棲有孔蟲的密度、物種豐富度和群落組成沿斯卡格拉克至波羅的海的環境梯度呈現系統性變化。斯卡格拉克站點條件最有利，有孔蟲群落繁盛；波羅的海站點條件最嚴酷（低鹽、低pH、低Ωcalc、低氧），有孔蟲群落變得稀疏且種類稀少。

物種特異性響應：不同物種對環境壓力的耐受性不同。C. laevigata和 H. balthica適應高鹽、高氧環境；N. aff. stella和 S. fusiformis等物種表現出對低氧和高有機質通量的適應能力；而Ammoniaspp. 和 Elphidiumspp. 則成為波羅的海低鹽環境下的最后幸存者。

鈣質殼溶解是多重壓力作用下的顯著現象：在波羅的海站點，活體有孔蟲出現嚴重的殼溶解。這并非簡單的死后溶蝕，而是生物在生存過程中發生的現象。這表明在能量分配上，維持生命可能優先于維持礦化的殼。

多重壓力源的協同效應：殼溶解不能歸因于單一因素（如低pH）。它很可能是低鹽度、低Ωcalc、低氧和低pH共同作用的結果，這些因素可能共同增加了生物的生理壓力，限制了其用于生物礦化的能量。

 

對未來變化的啟示：研究結果表明，沿海底棲有孔蟲群落正處于一個微妙的平衡狀態。當前觀測到的多重環境壓力（如波羅的海的酸化、缺氧）已經對其造成了顯著影響。未來如果人為活動導致這些壓力進一步加劇（如海洋酸化、富營養化加劇缺氧），可能會推動有孔蟲群落越過臨界點，導致其組成和功能發生更劇烈的變化。

 

六、丹麥Unisense電極測量數據的研究意義詳細解讀

本研究中使用丹麥Unisense微電極測量的沉積物孔隙水溶解氧和pH微剖面數據具有至關重要的意義，它將研究從宏觀環境相關性推向了微觀機制探索的層面。

 

揭示真正的生存挑戰：底層水的測量值（表1）已經顯示了環境梯度，但Unisense電極數據（圖3）揭示有孔蟲所經歷的微環境遠比底層水惡劣。例如，在所有站點，溶解氧在沉積物表層幾毫米內就迅速降至0，表明有孔蟲實際上生活在常年缺氧或極度缺氧的微環境中。這解釋了為什么那些耐受低氧的物種（如S. fusiformis, N. aff. stella）能夠成為優勢種。pH在孔隙水中也進一步降低，尤其是在波羅的海站點，創造了更利于鈣質溶解的酸性環境。

量化生物地球化學微環境：Unisense電極提供了高分辨率（垂直尺度達0.5 mm）的定量數據。例如，它精確測量了氧滲透深度（OPD），這是一個關鍵參數，反映了有機質降解的強度和氧化還原界面的位置。淺的OPD（如波羅的海DBY2-1站點的1.7 mm）表明強烈的耗氧過程和局部的缺氧狀態，直接制約著底棲生物的分布和生物地球化學循環。

為殼體溶解提供直接環境證據：觀察到活體有孔蟲殼體溶解是本研究的一個核心發現。Unisense電極測量的低孔隙水pH值為這一現象提供了直接的、同步的環境化學證據。它表明溶解是發生在它們生存的當下環境中，而不是一個滯后或死后過程。將生物的響應（殼溶解）與其直接所處的環境條件（低pH、低氧）在毫米尺度上關聯起來，極大地增強了研究的說服力。

 

支撐“能量分配”假說：Unisense數據揭示的嚴酷微環境（缺氧、低pH）支持了論文的推論：有孔蟲可能將更多能量用于維持基本生命活動（如離子調節、抵抗酸化），而非用于生物礦化維持殼體，從而導致殼體在生存期間發生溶解。電極數據使得從“觀察到現象”到“解釋機制”的推論更加合理和完整。

 

綜上所述，丹麥Unisense微電極的應用，使研究者能夠超越傳統的水體測量，直接洞察塑造有孔蟲群落結構和生理狀態的微小尺度的化學前沿。這些數據是連接宏觀環境梯度與微觀生物響應之間缺失的關鍵環節，為理解和預測底棲生態系統在未來多重壓力下的變化提供了寶貴的、機制性的見解。