Driving forces behind latitudinal variations in plant?herbivore interactions in SW Atlantic salt marshes

大西洋西南鹽沼植物-草食動物相互作用隨緯向變化背后的驅動力

來源：Mar Ecol Prog Ser 603: 93–103, 2018

 

一、論文摘要

論文摘要指出，盡管學界長期存在“植物-草食動物相互作用的強度隨緯度升高而降低”的假說，但支持證據稀少且存在矛盾。本研究通過野外調查和兩個實驗，檢驗了這一假說，重點關注一種蛀莖蛾（Haimbachiasp. nov.）對西南大西洋（SW Atlantic）優勢植物互花米草（Spartina alterniflora）和密花米草（S. densiflora）的取食。野外調查表明，草食者的多度和危害雖呈同步下降趨勢，但與緯度本身無直接關系，而是受日長、溫度等緯度相關變量，以及降水、鹽度、潮幅等緯度無關變量共同影響。移植實驗發現，將高緯度植物移植到低緯度地區33個月后，其遭受的蟲害比低緯度植物移植到高緯度地區嚴重50倍。共同花園實驗表明，在沒有草食者壓力下，不同緯度來源的植物性狀差異依然存在，說明這些差異受遺傳控制而非草食者誘導。結論是，雖然植物-草食動物相互作用在低緯度更重要，但許多與緯度無關的額外變量可以打斷這種地理格局。

二、研究目的

本研究的主要目的是以Spartina草-蛀莖蛾這一特異性相互作用為模型，檢驗以下兩個假說：

 

植物-草食動物相互作用的強度隨緯度升高而減弱，這一變化由沿緯度梯度的物理和環境條件變化所驅動。

 

沿緯度梯度變化的、影響草食作用的植物性狀變異是受遺傳控制的。

 

三、研究思路

研究采用了野外調查與受控實驗相結合的多層次方法：

 

大尺度野外調查：沿西南大西洋海岸線約8個緯度的梯度，選取8個鹽沼點（圖1），同步測量環境變量、植物性狀和蛾蟲攻擊頻率，建立相關性。

 

結構方程模型（SEM）：利用上述數據構建模型，量化緯度、環境變量、植物性狀和草食作用之間的直接和間接因果關系。

野外移植實驗：將高、中、低緯度的兩種Spartina植物相互移植到對方的生境中，培養33個月后，觀察植物性狀和蟲害率的變化，以區分環境效應和植物固有（遺傳）特性。

 

共同花園實驗：將不同緯度來源的植物在無蟲害的中緯度地區（馬德普拉塔，38°56‘S）統一條件下培養，檢測其性狀差異是否持續存在，從而確認遺傳基礎。

 

四、測量的數據、來源及研究意義

研究測量了多個層面的數據，這些數據及其意義如下：

 

環境變量：

 

數據：包括緯度相關變量（如降水量、氣溫、日長）和緯度無關變量（如沉積物粒度、有機質含量、水分、鹽度、潮汐振幅）。特別地，沉積物氧氣含量（O2）是使用丹麥Unisense的克拉克型玻璃微電極（Clark-type glass microelectrode）現場測得的。

 

研究意義：這些數據用于刻畫每個研究點的生境條件，是構建結構方程模型的基礎。它們證明了影響植物和草食者的環境因素是多元的，并非僅由緯度決定。

 

植物性狀：

 

數據：測量了可能影響草食者偏好的植物性狀，包括植物密度、莖高、組織纖維含量和碳氮比（C:N ratio）。

 

研究意義：這些性狀是連接環境與草食作用的“橋梁”。分析這些性狀沿梯度的變化，可以解釋草食者多度格局的內在機制。

 

草食作用強度（數據主要來自圖2）：

 

數據：以蛀莖蛾攻擊莖稈的頻率（被攻擊莖數/總莖數）作為作用強度指標。

 

研究意義：直觀展示了蟲害率沿緯度梯度的非線性變化（整體下降，但在高緯度河口處有回升），直接挑戰了“緯度與草食作用簡單負相關”的假說。

 

因果關系路徑（數據主要來自圖3）：

 

數據：通過結構方程模型（SEM）給出了標準化路徑系數，顯示了各環境變量對植物性狀的直接效應，以及它們如何通過影響植物性狀間接影響蛾蟲攻擊頻率。

 

研究意義：這是本研究的關鍵分析。它超越了簡單的相關關系，揭示了環境驅動草食作用的內在路徑。例如，模型顯示溫度既直接促進蛾蟲攻擊，也通過影響植物C:N比產生間接效應。

 

移植實驗與共同花園實驗數據（數據主要來自圖4）：

 

數據：記錄了移植后植物的蟲害頻率和性狀（莖高、纖維含量、C:N比）。

 

研究意義：實驗結果表明，當高緯度植物被移植到低緯度“高風險”環境時，會遭受更嚴重的蟲害；反之亦然。共同花園實驗中性狀差異的持續存在，強有力地證明了植物性狀的差異具有遺傳基礎，而非單純的環境塑性。

 

五、研究結論

 

支持但限定緯度假說：在SW大西洋鹽沼中，植物-草食動物相互作用總體上在低緯度更強，這支持了經典的緯度梯度假說。

格局的復雜性：這種緯度格局并非簡單線性。草食者多度和危害受到緯度相關變量（如溫度）和緯度無關變量（如鹽度、潮汐、降水）的共同驅動。例如，在高緯度的河口地區，由于鹽度降低，蟲害率會再次升高。

遺傳基礎的重要性：不同緯度Spartina植物的性狀（如高度、纖維含量）差異是受遺傳控制的。這意味著植物對草食者的抗性或易感性是當地長期適應和自然選擇的結果，而不僅僅是當前環境條件的即時反應。

 

多重驅動機制：研究表明，地理變異是由多種因素共同塑造的：草食者種群對直接環境條件的反應、環境條件對植物性狀的塑造，以及植物本身通過遺傳分化形成的固有特性。

 

六、丹麥Unisense電極測量數據的研究意義詳細解讀

本研究中使用丹麥Unisense電極測量的是沉積物氧氣含量（O2）。雖然這在文中不是最核心的發現，但其研究意義體現在以下幾個方面：

 

量化關鍵環境壓力因子：在鹽沼生態系統中，沉積物缺氧是影響植物生長和生理的關鍵壓力源。植物根系需要氧氣進行呼吸，而水淹條件下的沉積物容易缺氧。Unisense微電極能夠高分辨率地原位測量沉積物中的O2濃度，為評估不同地點植物的缺氧脅迫程度提供了精確、直接的量化數據。

揭示環境影響的間接路徑：在結構方程模型（圖3）中，沉積物O2含量作為一個重要的外生變量（環境變量）出現。模型顯示，O2含量對植物性狀有直接效應（例如，O2增加直接導致S. alterniflora密度和高度增加），進而間接影響草食者。這說明了Unisense電極測量的數據，是連接物理環境與生物相互作用的關鍵一環。它幫助研究者揭示了“沉積物通氣狀況改善 → 植物生長更旺盛 → 為草食者提供更多或更優質食物資源”這一間接機制。

增強環境變量測量的可靠性：與通過遙感或氣象站數據獲取的溫度、降水等宏觀變量不同，沉積物O2是微環境指標，具有高度的空間異質性。使用Unisense這樣的專業微電極進行現場測量，確保了所獲數據能準確反映植物根系實際所處的微環境條件，提升了整個結構方程模型的可信度和科學性。

 

提供方法論上的嚴謹性：在生態學研究中，引入生理生態學或環境工程領域的精密測量工具（如微電極），體現了研究的跨學科性和對機制探索的深度。它表明研究者不滿足于簡單的相關分析，而是致力于揭示驅動生態格局的底層物理化學機制。

 

綜上所述，丹麥Unisense電極的應用，雖然看似一個技術細節，但它為本研究提供了關于沉積物環境質量的關鍵定量數據，幫助研究者更清晰地闡明了環境梯度如何通過影響植物來間接調控草食作用，從而為理解復雜的緯度梯度模式增添了重要的機制性證據。