Acquisition, Maintenance, and Ecological Roles of Kleptoplasts in Planoglabratella opercularis (Foraminifera, Rhizaria)

有孔蟲，Rhizaria 中盜賊質體的獲取、維護和生態作用

來源：Frontiers in Marine Science  1 July 2020 | Volume 7 | Article 585

 

摘要核心發現

 

本研究首次揭示潮間帶底棲有孔蟲Planoglabratella opercularis通過攝食硅藻獲取并維持其葉綠體（盜質體），形成獨特的混合營養策略。通過分子系統學、透射電鏡、氧氣微電極及細胞內pH成像等多技術整合，發現：

 

1. 盜質體源自附生硅藻（如Navicula和Nitzschia屬），定位在細胞外圍靠近孔塞處（圖1D），優化光捕獲；

 

2. 盜質體壽命受食物供給與光照調控：無食物時11天內降解，黑暗或周期性光照可延長其活性（圖5）；

 

3. 盜質體光合作用產生氧氣（背側產氧率35.7 nmol O? hr?1 cm?2，圖6A），同時維持高細胞內pH（7.33-7.90，圖8），促進高鎂方解石殼體形成；

 

 

4.宿主可捕獲Chlorella葉綠體（圖3），拓展盜質體來源多樣性。

 

 

研究目的

 

1.盜質體生態機制解析：

 

闡明盜質體獲取途徑、維持條件及其在宿主能量獲取與鈣化中的作用。

2.代謝功能量化：

 

通過氧氣通量測量驗證盜質體光合活性，探索其對碳氮循環的貢獻。

3.環境適應性研究：

 

揭示光照、食物與鹽度梯度下盜質體功能的可塑性，解釋物種廣布性。

 

研究思路

 

1. 多尺度技術整合

 

 

形態定位：透射電鏡（TEM）觀察盜質體超微結構及分布（圖1-3）；

 

分子溯源：質體16S rRNA基因測序確定盜質體硅藻來源（圖4）；

 

生理響應：

 

培養實驗結合自體熒光監測盜質體壽命（圖5）；

 

Unisense氧微電極測量背/腹側氧氣通量（圖6-7）；

 

熒光探針（HPTS）成像細胞內pH梯度（圖8）。

 

2. 控制變量實驗設計

 

 

食物條件：活/死Chlorella投喂，對比盜質體維持效率；

 

光照梯度：全暗/全光/光暗周期（12:12-h、24:24-h），評估光合活性衰減；

 

跨種群采樣：日本四地潮間帶種群（Minami-Izu至Ofunato），驗證生態普適性。

 

關鍵數據及研究意義

1. 盜質體分布與形態（圖1-3）

 

 

數據：

 

盜質體密集分布于細胞背側近孔塞處（圖1C-D），呈扁平狀以最大化光捕獲；

 

Chlorella葉綠體可被捕獲并定位在相同區域（圖3B），拓展宿主營養策略。

 

意義：揭示空間優化策略——盜質體定位與氣體交換孔協同，提升光合效率。

 

2. 盜質體來源多樣性（圖4）

 

 

數據：

 

質體16S rRNA系統樹顯示盜質體源自多硅藻種（Navicula、Nitzschia等）；

 

來源組成隨采樣點鹽度（25-34）與季節變化。

 

意義：證實宿主廣譜攝食適應性，支撐其在潮間帶多變環境中的生存。

 

3. 盜質體維持動態（圖5）

 

 

數據：

 

無食物時自體熒光11天內衰減81%（圖5A）；

 

黑暗條件下熒光維持率74%（14天）；

 

投喂熱滅活Chlorella可提升熒光強度245%（第2天）。

 

意義：光照與食物共同調控盜質體更新頻率，確立混合營養模式（自養+異養）。

 

4. 氧氣通量與pH調控（圖6-8）

 

 

數據：

 

背側光合產氧35.7 nmol O? hr?1 cm?2，腹側耗氧-22.9 nmol（圖6）；

 

光照強度從320→0 μmol光子時，5分鐘內氧濃度從350→259 μmol/L（圖7）；

 

終室pH 7.33-7.90 vs. 細胞中心pH 6.63-6.64（圖8）。

 

意義：盜質體驅動代謝極化（背側產氧/腹側耗氧），并維持堿性微環境促進鈣化。

 

丹麥Unisense電極數據的核心價值

技術突破性

 

 

單細胞分辨率：

 

20-30 μm微電極（OX-25）穿透毛細管（內徑0.36 mm），實現亞毫米尺度氧氣梯度解析（圖6-7）；

 

動態過程捕捉：

 

50 μm步進式剖面+1秒/點采樣頻率，量化光照切換（320→0 μmol光子）下5分鐘級光合響應（圖7B）。

 

關鍵科學發現

 

1.盜質體光合活性量化：

 

背側產氧率35.7 nmol O? hr?1 cm?2（圖6A），證實盜質體貢獻≥50%宿主能量需求（對比全暗呼吸0.66 nmol O? h?1個體?1）；

2.代謝空間分工：

 

腹側耗氧（-22.9 nmol）與偽足活動耦合（圖6B-C），揭示背光合成/腹側異養的功能分區；

3.光響應閾值：

 

氧產在33-320 μmol光子間無顯著差異（圖7D-E），暗示盜質體低光適應特性（與潮間帶弱光環境匹配）。

 

生態意義

 

碳泵新路徑：

 

盜質體光合固碳（79±33 mg C m?2 d?1）貢獻潮間帶碳循環，修正傳統異養模型；

 

酸化抵抗機制：

 

維持高pH（7.33-7.90）緩沖海水酸化對鈣化的抑制（圖8），為鈣質生物適應性提供新解；

 

混合營養模型：

 

氧氣通量數據支撐"光合+攝食"雙能源策略，解釋物種在寡營養潮間帶的競爭優勢。

 

結論

 

1.盜質體為多功能細胞器：

 

兼具能量生產（光合固碳）、鈣化調控（pH提升）、環境感應（光響應）三重角色；

2.生態可塑性基石：

 

盜質體來源多樣性（硅藻/Chlorella）與維持策略（光/食調控）支撐宿主廣鹽性分布；

3.方法學創新：

 

Unisense微電極首次實現有孔蟲單細胞代謝時空解析，為微型生物能量學研究樹立新標。

 

未來方向：量化海洋酸化下盜質體pH調控能力，整合組學解析宿主-盜質體基因轉移機制。

 

圖示關聯：

 

圖1：盜質體超微結構與定位

 

圖4：盜質體分子溯源

 

圖5：盜質體維持動態

 

圖6-7：Unisense氧氣通量測量

 

圖8：細胞內pH梯度