The missing piece of the upper mesopelagic carbon budget? Biomass, vertical distribution and feeding of aggregate-associated copepods at the PAP site

上層中層碳收支中缺失的部分？PAP 站點聚集體相關橈足類的生物量、垂直分布和攝食

來源：Progress in Oceanography 10.1016/j.pocean.2019.102243

 

摘要核心發現

 

本研究首次量化了小型聚集體相關橈足類（<1 mm）對海洋碳通量的關鍵作用。通過測量聚集體攝食者Microsetella norvegica（橈足綱）和Oncaeaspp.（劍水蚤目）的生物量、垂直分布及攝食率，發現其碳消耗高達79±33 mg C m?2 d?1，接近該區域上層碳預算盈余（172 mg C m?2 d?1）。這些橈足類通過降解海洋雪顆粒，顯著影響生物泵效率，是解釋中深海碳預算失衡的關鍵因子。

 

研究目的

 

1.生態功能解析：

 

量化兩種橈足類（M. norvegica與Oncaeaspp.）對海洋雪顆粒的攝食貢獻，揭示其在碳通量衰減中的作用。

2.碳需求估算：

 

結合呼吸率（Unisense電極）、胃葉綠素含量等功能響應實驗，構建碳需求模型。

3.生物泵效率修正：

 

驗證"門衛假說"（Jackson 1993），即小型橈足類通過攝食下沉顆粒調控碳輸出效率。

 

研究思路

 

1. 多維度數據整合

 

 

生物量與分布：多層網采樣（0-1000 m，5個水層）獲取豐度與垂直分布（圖2）。

 

攝食率量化：

 

胃葉綠素分析（圖3）

 

功能響應實驗（束毛藻與碎屑聚集體攝食，圖4）

 

呼吸率測量（Unisense微電極，表2）

 

卵產量估算

 

碳需求計算：整合呼吸率、攝食率與生物量數據，估算區域碳消耗（圖5）。

 

2. 時空動態對比

 

 

在PAP站位（東北大西洋）10天內進行8次采樣，對比不同水文條件下橈足類響應（表1）。

 

結合CTD剖面（溫度、鹽度、熒光，圖1）解析環境驅動因子。

 

關鍵數據及研究意義

1. 生物量與垂直分布（圖2）

 

數據：

 

總生物量55–280 mg C m?2（0.27–1.32×10? ind. m?2），種間貢獻相近。

 

M. norvegica聚集在表層（0-100 m），Oncaeaspp.分布于深層（>100 m）。

 

意義：揭示垂直生態位分化——M. norvegica在熒光峰附近攝食自養聚集體，Oncaeaspp.在弱光層降解異養碎屑。

 

2. 攝食率與碳需求（圖3-5）

 

 

數據：

 

胃葉綠素：M. norvegica（0.09±0.08 ng chl-a ind.?1）顯著高于Oncaeaspp.（圖3）。

 

功能響應：M. norvegica對束毛藻攝食率高達0.11 μg C ind.?1 d?1（圖4a）。

 

碳消耗總量：79±33 mg C m?2 d?1（圖5），其中50%發生在0-50 m層。

 

意義：證實種類特異性攝食策略——M. norvegica主導表層碳降解，Oncaeaspp.調控中深層通量衰減。

 

3. 呼吸率數據（表2）

 

數據：

 

M. norvegica：0.020±0.027 μL O? ind.?1 h?1

 

Oncaeaspp.：0.026±0.020 μL O? ind.?1 h?1

 

意義：為碳需求模型提供核心代謝參數，支撐"呼吸率→碳消耗"換算（呼吸商0.97）。

 

丹麥Unisense電極數據的核心價值

技術突破性

 

單個體代謝解析：

 

采用Clark氧電極（精度0.005 μL ind.?1 h?1）直接測量橈足類耗氧率，避免群體培養偏差。

 

原位過程模擬：

 

控溫（12°C）黑暗環境模擬中深海條件，結合背景扣除（過濾海水空白）分離專屬代謝信號。

 

關鍵科學發現

 

1.代謝基準建立：

 

測得M. norvegica呼吸率為0.02 μL O? ind.?1 h?1，據此推算其碳需求為0.24±0.33 μg C ind.?1 d?1（表3），與胃含物法結果交叉驗證。

2.碳預算閉合關鍵：

 

呼吸數據支撐"橈足類消耗50%上層碳盈余"結論（對比Belcher et al. 2016），破解中深海碳失衡謎題。

3.種類代謝差異：

 

Oncaeaspp.深層分布但呼吸率與表層種相當，暗示其適應低能環境的高效能量利用策略。

 

應用意義

 

生物泵參數化：

 

為全球碳模型提供小型橈足類代謝參數，修正傳統"細菌主導降解"的認知偏差。

 

氣候變化響應指標：

 

呼吸率對溫度敏感（Q??≈2），可預測變暖下碳通量衰減加速。

 

結論

 

1.碳循環"缺失環節"：

 

小型橈足類降解79 mg C m?2 d?1，占PAP區域上層碳盈余的46%，是生物泵效率的關鍵調控者。

2.垂直分工機制：

 

M. norvegica與Oncaeaspp.通過表層-深層分工優化碳利用——前者攔截新鮮聚集體，后者降解深層碎屑。

3.方法學革新：

 

Unisense電極實現單個體分辨率代謝測量，為微型生物碳代謝研究樹立新標準。

 

未來方向：量化氣候變暖對橈足類代謝的影響，并整合分子技術解析其攝食選擇性。