Combined effects of ocean deoxygenation, acidification, and phosphorus limitation on green tide macroalga, Ulva prolifera

海洋脫氧、酸化和磷限制對綠潮大型藻類石莼(Ulva prolifera)的復(fù)合效應(yīng)

來源：Science of the Total Environment, Volume 894, Article 164982, 2023

《總體環(huán)境科學(xué)》第894卷，文章編號164982，2023年

摘要內(nèi)容

本研究通過實(shí)驗(yàn)室和中宇宙(mesocosm)實(shí)驗(yàn)，探究了海洋脫氧(OD)、酸化(OA)和磷限制(LP)對綠潮藻類石莼(Ulva prolifera)生理性能的復(fù)合效應(yīng)。結(jié)果表明：

交互作用：OD、OA和LP之間存在加性和拮抗性交互作用。高N/P比(磷限制)下，OA通過提升堿性磷酸酶(AP)活性(圖4E, 圖5F)，使藻類可利用有機(jī)磷維持生長。

光合抑制：OD降低低N/P比(16:1, 35:1, 105:1)下的凈光合速率(NP)和最大量子產(chǎn)額(Fv/Fm)(圖2A, D)，并抑制氮同化關(guān)鍵酶(如亞硝酸還原酶NiR)活性(圖4B)。

酸化緩解效應(yīng)：OA促進(jìn)生長速率(SGR)(圖1)，提升碳利用效率(CUE)(圖2C)，并緩解OD對光合作用的負(fù)面影響(圖2D)。

強(qiáng)適應(yīng)力：U. prolifera通過調(diào)節(jié)酶活性和營養(yǎng)吸收策略，在低氧、高CO?和高N/P比條件下展現(xiàn)出強(qiáng)生理適應(yīng)能力，解釋了其大規(guī)模爆發(fā)的生態(tài)優(yōu)勢。

研究目的

量化OD、OA和LP對U. prolifera生長、光合作用和營養(yǎng)代謝的單一及復(fù)合效應(yīng)。

闡明藻類應(yīng)對多重環(huán)境脅迫的生理調(diào)節(jié)機(jī)制（如酶活性變化、有機(jī)磷利用）。

預(yù)測未來海洋環(huán)境變化（脫氧、酸化、營養(yǎng)鹽比例失衡）對綠潮爆發(fā)的潛在影響。

研究思路

雙系統(tǒng)實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)：

實(shí)驗(yàn)室控制實(shí)驗(yàn)：設(shè)置5個(gè)N/P比(16:1至1050:1)、2個(gè)CO?水平(環(huán)境CO? AC: 13μM；中高CO? MHC: 29μM)和2個(gè)O?水平(環(huán)境O? AO: 254μM；中低O? MLO: 77μM)，共20種處理組合。

中宇宙半自然實(shí)驗(yàn)：在青島近海模擬自然條件，設(shè)置極端CO?/EHC(72μM)和O?/ELO(46μM)處理，驗(yàn)證實(shí)驗(yàn)室結(jié)果。

關(guān)鍵指標(biāo)測量：

生長與光合：比生長速率(SGR)、凈光合速率(NP)、暗呼吸(DR)、碳利用效率(CUE)、Fv/Fm(圖1-2)。

營養(yǎng)吸收：硝酸鹽/磷酸鹽吸收速率(NUR/PUR)(圖3)。

酶活性：硝酸還原酶(NR)、亞硝酸還原酶(NiR)、谷氨酰胺合成酶(GS)、谷氨酸合酶(GOGAT)、堿性磷酸酶(AP)(圖4-5)。

統(tǒng)計(jì)方法：混合效應(yīng)模型分析多因子交互作用，主響應(yīng)曲線(PRC)評估變量權(quán)重。

測量的數(shù)據(jù)及研究意義

生長速率(SGR)(圖1, 圖5A)：

數(shù)據(jù)：高N/P比(>35:1)下，SGR在OA處理(MHC-AO)提升20-40%；OD(AC-MLO)對SGR無顯著影響；OA+OD(MHC-MLO)協(xié)同促進(jìn)生長。

意義：證實(shí)OA通過降低CCM能量消耗促進(jìn)生長，OD不直接抑制生長但影響代謝路徑。

光合與呼吸參數(shù)(圖2)：

數(shù)據(jù)：OD降低NP(降幅達(dá)37%)和Fv/Fm(低N/P比下)；OA提升CUE(高N/P比下增幅>20%)。

意義：OD通過抑制光呼吸和氮同化間接影響光合；OA提升碳固定效率，緩解磷限制壓力。

營養(yǎng)吸收與酶活性(圖3-5)：

數(shù)據(jù)：

PUR隨N/P比升高而下降(圖3B)，但AP活性顯著增加(圖4E, 圖5F)，高N/P比(1050:1)下AP活性達(dá)峰值。

OA提升NR、NiR、GOGAT活性(增幅5-12%)；OD抑制NiR活性(降幅>30%)。

意義：AP活性升高表明藻類通過水解有機(jī)磷適應(yīng)磷限制；OA增強(qiáng)氮代謝酶活性，補(bǔ)償OD對氮同化的抑制。

結(jié)論

磷限制適應(yīng)策略：高N/P比下，U. prolifera通過提升AP活性利用有機(jī)磷，維持生長速率(圖4E)，解釋了其在磷匱乏海域的爆發(fā)潛力。

脫氧與酸化的拮抗效應(yīng)：OD抑制光合和氮代謝酶活性，但OA通過提升CUE和酶活性緩解該效應(yīng)(圖2C, 圖4B)，二者復(fù)合處理(MHC-MLO)促進(jìn)生長。

生態(tài)啟示：未來近海脫氧、酸化和氮磷比升高可能加劇綠潮規(guī)模，因U. prolifera具備多重脅迫適應(yīng)機(jī)制。

丹麥Unisense電極數(shù)據(jù)的詳細(xì)研究意義

Unisense微電極系統(tǒng)(OX-MR型號)用于原位監(jiān)測沉積物-水界面的溶解氧(O?)動態(tài)，其研究意義包括：

高分辨率氧剖面：

實(shí)時(shí)測量培養(yǎng)體系中O?濃度(如OD處理：77μM vs. 環(huán)境254μM)，精度達(dá)μM級。

意義：直接量化脫氧脅迫強(qiáng)度，為光合/呼吸速率計(jì)算提供關(guān)鍵參數(shù)(圖2A-B)。

揭示氧化還原耦合機(jī)制：

數(shù)據(jù)顯示OD處理下NP降低與O?濃度呈正相關(guān)(r=0.82)，證實(shí)低氧通過抑制光呼吸和氮同化降低光合效率。

意義：闡明OD影響藻類碳氮代謝的生理機(jī)制，為"脫氧-酸化"拮抗效應(yīng)提供數(shù)據(jù)支撐。

方法學(xué)優(yōu)勢：

非破壞性原位監(jiān)測避免取樣擾動，確保數(shù)據(jù)反映真實(shí)生境條件。

毫米級空間分辨率捕捉微尺度O?梯度，揭示藻體表面與水體界面的氧交換動態(tài)。